Écologie et évolution des syndromes de pollinisation des Gesneriaceae Antillaises

Abstract

Les pollinisateurs ont un impact direct sur le succès reproductif de la majorité des angiospermes et influencent l'évolution des caractéristiques florales, en particulier leur morphologie. À travers la grande diversité de formes florales chez les angiospermes, les plantes ont développé des adaptations distinctes aux différents vecteurs de pollinisation, définissant ainsi la notion de syndrome de pollinisation. En particulier, le degré de spécialisation de la pollinisation peut influencer la morphologie florale et sa variation. Les stratégies spécialisées, adaptées à un type fonctionnel de pollinisateurs spécifique, sont parfois caractérisées par des adaptations extrêmes, tandis que les stratégies plus généralistes offrent généralement un certain degré d'adaptabilité et de résilience, notamment dans des environnements dépourvus de pollinisateurs tels que les milieux insulaires. La complexité des interactions entre les plantes et les pollinisateurs sous-tend ainsi la complexité de l'évolution et de la diversification florale. Cette thèse examine la relation complexe entre la morphologie florale, la spécialisation et généralisation des systèmes de pollinisation, et les patrons macroévolutifs au sein des Gesneriaceae antillaises. L'hypothèse de la variation de niche propose que les espèces généralistes présentent une plus grande variation morphologique entre individus en raison de leur niche écologique plus large. En utilisant la morphométrie géométrique, j'ai analysé la morphologie florale des spécialistes et des généralistes, révélant des modèles nuancés de variation de forme. Nos résultats soutiennent partiellement l'hypothèse de la variation de niche, indiquant que si les généralistes pollinisateurs présentent une plus grande variation intraspécifique dans certains aspects de la morphologie de la corolle, la décomposition de la forme générale en composantes principales révèle des schémas différentiels entre les traits. Pour explorer la forme et la couleur en 3D, j'ai mis au point un nouveau protocole de photogrammétrie pour reconstruire des modèles de fleurs en 3D, ce qui permet d'étudier efficacement la morphologie des fleurs en trois dimensions. Basé sur un équipement facilement disponible, ce protocole constitue une alternative abordable au micro-CT et facilite la recherche sur le terrain concernant l'évolution et l'écologie des fleurs. J'ai également étudié l'impact des stratégies spécialistes pour les colibris, pour les chauves souris, et généralistes sur les taux de diversification, en particulier dans les environnements insulaires tels que les Antilles. En reconstruisant la phylogénie extensive des Gesneriinae et en appliquant des modèles de spéciation et d’extinction, contrairement aux attentes, nos analyses suggèrent que la spécialisation n'est pas nécessairement une impasse évolutive dans les archipels ; au contraire, les spécialistes peuvent se diversifier à des taux similaires à ceux des généralistes. Notre étude met en lumière les interactions complexes entre les stratégies écologiques et la dynamique évolutive chez les Gesneriaceae des Antilles, un groupe qui a connu des transitions répétées entre la spécialisation et la généralisation des stratégies de pollinisation. Dans l'ensemble, cette recherche souligne l'importance de prendre en compte le contexte écologique pour comprendre les variations morphologiques florales et leurs implications pour la biodiversité à des échelles macroévolutives. Elle met en évidence l'influence réciproque des plantes et de leurs pollinisateurs sur la morphologie florale et souligne la nécessité d'adopter des approches nuancées pour étudier les mécanismes évolutifs qui sous-tendent la spécialisation et la diversification de la biodiversité dans les systèmes insulaires.

Pollinators directly impact the reproductive success of the majority of angiosperms and influence the evolution of floral characteristics, particularly their morphology. Among the great diversity of floral forms in angiosperms, plants have developed distinct adaptations to different pollination vectors, thus defining the notion of pollination syndrome. Specialised strategies, adapted to specific pollinators, demonstrate extreme adaptations, while more generalist strategies offer a degree of adaptability and resilience, particularly in pollinator-deprived environments such as insular habitats. The complex interaction between plants and pollinators highlights the complexity of floral evolution and diversification. This thesis examines the complex relationship between floral morphology, specialisation and generalisation of pollination strategies, and macroevolutionary patterns within Antillean Gesneriaceae. The niche variation hypothesis proposes that generalist species exhibit greater morphological variation among individuals due to their wider ecological niche. Using geometric morphometrics, I analysed the floral morphology of specialists and generalists, revealing nuanced patterns of shape variation. Our results partially support the niche variation hypothesis, indicating that while pollinating generalists exhibit greater intraspecific variation in certain aspects of corolla morphology, the decomposition of the general shape into principal components reveals differential patterns across traits. To explore shape and color in 3D, I have developed a novel photogrammetry protocol for reconstructing 3D flower models, allowing the efficient study of flower morphology in three dimensions. Based on readily available equipment, this protocol provides an affordable alternative to micro-CT scanning and facilitates field-based research on flower evolution and ecology. I also investigated the impact of specialist strategies for hummingbirds, bats and generalists on diversification rates, particularly in insular environments such as the Antilles. By reconstructing the extensive phylogeny of the Gesneriinae and applying speciation and extinction models, contrary to expectations, our analyses suggest that specialisation is not necessarily an evolutionary dead end in archipelagos; instead, specialists can diversify at comparable rates to generalists. Our study sheds light on the complex interactions between ecological strategies and evolutionary dynamics in the Antillean Gesneriaceae, a group that has undergone repeated transitions between specialisation and generalisation in pollination strategies. By reconstructing the phylogeny of Gesneriinae and applying state speciation and extinction models, I elucidate the correlation between pollination syndromes and speciation/extinction rates. Overall, this research highlights the importance of considering ecological context in understanding floral morphological variation and its implications for biodiversity at macroevolutionary scales. It highlights the reciprocal influence between plants and their pollinators on floral morphology and emphasises the need for nuanced approaches to studying the evolutionary mechanisms underlying ecological specialisation and diversification of biodiversity in insular systems.