Préformation et épigenèse en développement : une analyse épistémologique de l'Entwicklungsgeschichte après Darwin et de l'Entwicklungsmechanik

Abstract

L'objectif premier de cette thèse est de démontrer l'existence d'une logique de la découverte embryologique à l'œuvre dans la genèse de l'Entwicklungsmechanik et renouvelant l'opposition entre préformation et épigenèse. L'articulation d'une typologie du développement et d'une heuristique mécaniste alimente d'une part la réduction causale des phénomènes. L'expérimentation embryologique dévoile d'autre part des phénomènes complexes de régulation épigénétique qui forcent les biologistes à transformer leurs modèles explicatifs.

Cette thèse analyse d'abord le rôle de la théorie darwinienne dans l'établissement d'une heuristique mécaniste appliquée à la morphologie. L'Entwicklungsgeschichte d'Ernst Haeckel opère alors la synthèse du programme embryologique de Karl von Baer et de la théorie darwinienne et la réduction physiologique de l'épigenèse typologique schématisée par la loi biogénétique de récapitulation. Une physiologie du développement s'émancipe de la méthodologie haeckelienne et de son cadre phylogénique. Prenant le relais de la physique du développement menée par Wilhelm His (1874), Wilhelm Roux réalise une synthèse physiologique du darwinisme dans Der Kampf der Theile im Organismus (La Lutte des parties dans l'organisme 1881). Une troisième partie de la thèse est consacrée à l'Entwicklungsmechanik et à ses rapports avec le néo-darwinisme d'August Weismann. On y retrace les étapes primordiales de la conception nucléo-idioplasmique de l'hérédité. Les découvertes de la mitose et de la fécondation (1873-1884), combinées à la théorie de Carl von Nägeli (1884), servent de préalables au néo-préformationnisme weismannien; dès 1885, Weismann postule ainsi une prédétermination interne du développement qui se réaliserait par division inégale de qualités héréditaires sises dans l'architecture chromatique du noyau. Cette théorie trouve appuie dans des expérimentations de destruction de blastomères (Chabry 1887, Roux 1888) mais est remise en cause par la découverte de la Theilbildung (Hans Driesch 1892). La réorganisation des destins morphogénétiques de cellules en différenciation (Umdifferenzierung) échapperait donc à la modélisation mécanique du développement. Deux issues au problème sont analysées : (1) l'invention du premier modèle d'induction embryonnaire (Driesch 1894) combinée à une épigenèse néo-vitaliste; (2) la théorie organiciste d'Oscar Hertwig, alliant les principes de la théorie cellulaire à une critique de l'application biologique de la causalité mécanique. L'analyse épistémologique des moments fondateurs de l'embryologie expérimentale éclaire comment une logique de la découverte a pris en compte présupposés préformationnistes et modèles mécanistes, structurant ainsi le devenir de la biologie développementale contemporaine.

The main goal of this dissertation is to demonstrate the existence of a logic of embryological discovery which contributed to the genesis of Entwicklungsmechanik, and which renewed the opposition between preformation and epigenesis. On the one hand, the synthesis between a typology of development and a mechanistic heuristic led to a causal reductionist account of phenomena. Embryological experimentation, on the other hand revealed complex processes of epigenetic regulation which forced biologists to transform their models of explanation. This dissertation begins with an analysis of the role of Darwinism in the development of a mechanistic heuristic applied to morphology. Ernst Haeckel's Entwicklungsgeschichte proposed a synthesis between Karl von Baer's embryological program and Darwinism, which led to a physiological-reductionist view of typological epigenesis on the basis of the recapitulation law. A physiology of development thus frees itself from Haeckelian methodology and its phylogenic framework. While relying on Wilhelm His' physics of development (1874), Wilhelm Roux carried out a physiological synthesis of Darwinism in Der Kampf der Theile im Organismus (The Struggle of Parts in the Organism 1881). The third part of this dissertation examines the Entwicklungsmechanik and its relationship to August Weismann's Neo-Darwinism. The essential steps of the nuclear-idioplasmic theory of heredity are then described. The discoveries of mitosis and fertilization (1873-1884), combined with Carl von Nägeli's theory (1884), served as preconditions to Weismann's Neo-Preformationism. By 1885 Weismann postulates the existence of an internal predetermination of development, which would be carried out by unequal division of inherited qualities located in the nucleus chromatic architecture. This theory is first supported by experiments on blastomere destruction (Chabry 1887, Roux 1888), but it ends up being challenged by the discovery of Theilbildung (Hans Driesch 1892). The coordinated actions of differentiating cells which led to the reorganization of their morphogenetic fates (Umdifferenzierung) could not be accounted for by a mechanical model of development. Two outcomes are then examined: (1) the development of the first model of embryonic induction (Driesch 1894) coupled with a Neo-vitalistic epigenesis; (2) Oscar Hertwig's organicism, which combined principles of cell theory with a rejection of the use of mechanistic causality in biology. An epistemological analysis of experimental embryology's founding principles thus shows how a logic of discovery has structured the evolution of contemporary developmental biology by taking into account preformationist ideas and mechanistic models.