Évolution dans des populations structurées en classes

Abstract

En premier lieu, nous considérons une population haploïde asexuée structurée par âge avec des paramètres de naissance et de décès (ou de survie) constants par âge pour chaque type. Dans ce cadre simplifié, le taux de changement de la valeur sélective moyenne en temps continu devrait être exactement égal à la variance génétique de la valeur sélective (ou à la variance génétique de la valeur sélective divisée par la valeur sélective moyenne en temps discret), ce qui peut être considéré comme un théorème généralisé du taux de croissance. On montre que le Théorème Fondamental de la Sélection Naturelle (FTNS) de Fisher (1930), et en particulier le développement d'une version explicite du théorème pour une structure d'âge, est valable avec le paramètre Malthusien utilisé comme définition de la valeur sélective. Ensuite, nous considérons des populations structurées en classes, en temps discret dans la limite de la sélection faible et avec l'inverse de l'intensité de la sélection comme unité de temps. L'objectif est d'établir un modèle continu qui se rapproche du modèle discret. Plus précisément, nous étudions la croissance dépendante de la fréquence dans une population haploïde infinie structurée en un nombre fini de classes telles que les individus de chaque classe contribuent à un sous-ensemble donné de classes d'un pas de temps au suivant. Ces contributions prennent la forme de paramètres de fécondité généralisés avec des perturbations d'ordre 1/N qui dépendent des fréquences dans les classes de chaque type et des fréquences de type. Le résultat principal est que les fréquences des types lorsque N tend vers l'infini obéissent à l'équation de replication avec des taux de croissance instantanés pour les différents types dépendant uniquement de la fréquence instantanée des classes à l'équilibre et des valeurs reproductives. Une application à la théorie des jeux évolutionnaires complétée par des résultats de simulation est présentée. Nous déterminons la validité d'une approximation par un processus de diffusion pour les fréquences de différents types sous mutation récurrente et avec les probabilités de survie et la fécondité dépendantes des fréquences dans une population haploïde avec une structure d'âge fixée dans la limite d'une population de grande taille. L'approximation est utilisée pour étudier, et expliquer en termes de coefficients de sélection, de valeurs reproductives et de coefficients de population structurée par âge, les différences entre les effets de la sélection dans les probabilités de survie et dans la fécondité sur la probabilité de fixation d'un mutant avantageux. Dans le même contexte, nous déduisons l'effet de premier ordre de la viabilité et de la fécondité dépendant des fréquences sur la probabilité de fixation d'un mutant dans une population haploïde de taille grande et finie avec une structure d'âge fixe en appliquant une technique de petite perturbation au processus généalogique neutre avec deux échelles de temps. Dans le cas d'une sélection constante, les coefficients de valeur sélective de fixation sont fonction des coefficients de sélection de la viabilité et de la fécondité pondérés par les valeurs reproductives des classes d'âge et des coefficients de population structurée par âge. Ceci explique la différence entre les effets de la sélection de la viabilité et de la sélection de la fécondité sur la probabilité de fixation dans une population structurée par âge. Avec une sélection dépendant des fréquences sous la forme d'un jeu de bien commun, les coefficients de valeur sélective de fixation dépendent également de la stratégie d'allocation du jeu de bien commun de la population et des stratégies d'allocation de gains des individus. Dans ce cas, les résultats montrent qu'une sélection faible peut favoriser la fixation de la coopération si les coopérateurs allouent plus de ressources pour la reproduction que pour la survie par rapport aux non coopérateurs.

Firstly, we consider an age-structured asexual haploid population with constant age-specific birth and death (or survival) parameters for each type. In this simplified framework, the rate of change in mean fitness in continuous time is expected to be exactly equal to the genetic variance in fitness (or to the genetic variance in fitness divided by the mean fitness in discrete time), which can be seen as a generalized growth-rate theorem. Fisher’s (1930) Fundamental Theorem of Natural Selection (FTNS), and in particular the development of an explicit age-structured version of the theorem, is shown to hold with the Malthusian parameter used as the definition of fitness. Then, we consider class-structured populations, in discrete time in the limit of weak selection and with the inverse of the intensity of selection as unit of time. The aim is to establish a continuous model that approximates the discrete model. More precisely, we study frequency-dependent growth in an infinite haploid population structured into a finite number of classes such that individuals in each class contribute to a given subset of classes from one time step to the next. These contributions take the form of generalized fecundity parameters with perturbations of order 1/N that depends on the class frequencies of each type and the type frequencies. The main result is that the type frequencies as N → +∞ obey the replicator equation with instantaneous growth rates for the different types that depend only on instantaneous equilibrium class frequencies and reproductive values. An application to evolutionary game theory complemented by simulation results is presented. We ascertain the validity of a diffusion approximation for the frequencies of different types under recurrent mutation and frequency-dependent viability and fertility selection in a haploid population with a fixed age structure in the limit of a large population size. The approximation is used to study, and explain in terms of selection coefficients, reproductive values and population-age-structure coefficients, the differences in the effects of viability versus fertility selection on the fixation probability of an advantageous mutant. In the same context, we deduce the first-order effect of frequency-dependent viability and fertility selection on the probability of fixation of a mutant in a large finite haploid population with a fixed age structure by applying a direct small perturbation method to the neutral two-timescale genealogical process. This effect is expressed in terms of fixation-fitness coefficients times ancestry coefficients that are related to the effective population size. In the case of constant selection, the fixation-fitness coefficients are functions of the coefficients of viability and fertility selection weighted by reproductive values and population-structure coefficients for the different age classes. This explains the difference between the effects of viability selection and fertility selection on fixation probability in age-structured populations. With frequency-dependent selection in the form of a public goods game, the fixation-fitness coefficients depend also on the public good allocation strategy of the population and the resource allocation strategies of the individuals. In this case, the results show that weak selection may favor the fixation of cooperation if the cooperators allocate more resources to reproduction versus survival than the defectors.