Réponse auditive oscillatoire chez le non-voyant : investigation par magnétoencéphalographie

Abstract

Les personnes non-voyantes montrent dans les différents aspects de leurs vies qu’elles sont capables de s’adapter à la privation visuelle en utilisant les capacités intactes comme l’ouï ou le toucher. Elles montrent qu’elles peuvent bien évoluer dans leur environnement en absence de vision et démontrent même des fois des habiletés supérieures à celles des personnes voyantes. La recherche de ces dernières décennies s’est beaucoup intéressée aux capacités adaptatives des non-voyants surtout avec l’avènement des nouvelles techniques d’imagerie qui ont permis d’investiguer des domaines qui ne l’étaient pas ou l’étaient difficilement avant. Les capacités supérieures des non voyants dans l’utilisation plus efficace des informations auditives et tactiles semblent avoir leur base neuronale dans le dans le cortex visuel désafférenté, qui continu à être fonctionnel après la privation sensorielle et s’en trouve recruté pour le traitement de stimulations dites intermodales : auditives, tactiles et même montre une implication dans des processus de plus haut niveau, comme la mémoire ou le langage. Cette implication fonctionnelle intermodale résulte de la plasticité du cortex visuel c'est-à-dire sa capacité à changer sa structure, sa fonction et d’adapter ses interactions avec les autres systèmes en l’absence de vision. La plasticité corticale n’est pas exclusive au cortex visuel mais est un état permanent de tout le cerveau. Pour mesurer l’activité du cortex visuel des non voyants, une mesure d’excitabilité de ses neurones consiste à mesurer le temps de recouvrement de l’onde N1 en potentiels évoqués, qui est plus rapide chez les non voyants dans la modalité auditive. En effet, les réponses en potentiels et champs évoqués ont été utilisés en EEG/MEG pour mettre en évidence des changements plastiques dans le cortex visuel des non-voyants pour le traitement de stimuli dans les modalités auditives et tactiles. Ces réponses étaient localisées dans les régions postérieures chez les non voyants contrairement aux contrôles voyants. Un autre type de réponse auditive a reçu moins d’intérêt dans la recherche concernant la réorganisation fonctionnelle en relation avec la privation sensorielle, il s’agit de la réponse auditive oscillatoire (Auditory Steady-State Response ASSR). C’est une réponse qui a l’avantage d’osciller au rythme de stimulation et d’être caractérisé par une réponse des aires auditives étiquetée à la fréquence de stimulation. Cette étiquette se présente sous la forme qu’un pic d’énergie spectrale important qui culmine aux fréquences présentes dans la stimulation. Elle a également l’avantage d’être localisée dans les régions auditives primaires, de là tout changement de localisation de cette réponse chez des non voyants en faveur des régions visuelles pourrait être considéré comme une évidence de la réorganisation fonctionnelle qui s’opère après une privation sensorielle précoce. Le but de cette thèse est donc d’utiliser la réponse oscillatoire à l’écoute des sons modulés en amplitude (MA) pour mettre en évidence les corrélats de la réorganisation fonctionnelle dans le cortex visuel des non-voyants précoces. La modulation de la réponse auditive dans les régions visuelles nous permettra de montrer qu’une réorganisation est possible chez les non-voyants pour ce traitement intermodal. La première étude est une validation du paradigme expérimental «frequency tagged sounds». Il s’agit de montrer qu’une tâche de détection de changement dans la stimulation, permet de moduler la réponse ASSR aux sons modulés en amplitude en vue de l’utiliser dans les études chez les non voyants et dans les conditions d’une privation visuelle transitoire (avec les yeux bandés). Un groupe de sujets voyants ont réalisé une tâche de détection de changement dans la stimulation les yeux ouverts dans deux conditions : écoute active qui consiste à détecter un changement dans la fréquence porteuse de la modulation en appuyant avec l’index droit sur un bouton de réponse et une condition d’écoute passive. Les sons étaient présentés en écoute monaurale et dichotique. Les résultats ont montré une différence significative à l’occurrence du changement dans la stimulation en écoute dichotique seulement. Les schémas de plus grande réponse controlatérale et de suppression binaurale décrit dans la littérature ont été confirmés. La deuxième étude avait pour but de mettre en évidence une réorganisation rapide de la réponse ASSR chez un groupe de sujets voyants dans les conditions de privation visuelle transitoire de courte durée, par bandage des yeux pendant six heures. Le même protocole expérimental que la première étude a été utilisé en écoute active seulement. Les résultats montrent que dans ces conditions une modulation de la réponse corticale en écoute dichotique dans les régions visuelles est possible. Ces sources d’activité occipitale adoptent une propriété du cortex auditif qui est le battement binaural, c'est-à-dire l’oscillation de la réponse ASSR à la différence des fréquences présentées dans chaque oreille. Cet effet est présent chez la moitié des sujets testés. La représentation corticale des sources occipitales évolue durant la période de privation et montre un déplacement des sources d’activité dans la direction antéropostérieure à la fin de la période de privation. La troisième étude a permis de comparer le traitement de la réponse ASSR dans un groupe de non-voyants congénitaux à un groupe de voyants contrôles, pour investiguer les corrélats de la réorganisation fonctionnelle de cette réponse après une privation sensorielle de longue durée c'est-à-dire chez des non voyants congénitaux. Les résultats montrent des différences significatives dans la représentation spectrale de la réponse entre les deux groupes avec néanmoins des activations temporales importantes aussi bien chez les non voyants que chez les contrôles voyants. Des sources distribuées ont été localisées dans les régions associatives auditives dans les deux groupes à la différence des non voyants où il y avait en plus l’implication des régions temporales inférieures, connues comme étant activées par la vision des objets chez les voyants et font partie de la voie visuelle du quoi. Les résultats présentés dans le cadre de cette thèse vont dans le sens d’une réorganisation rapide de la réponse auditive oscillatoire après une privation visuelle transitoire de courte durée par l’implication des régions visuelles dans le traitement de la réponse ASSR par l’intermédiaire du démasquage de connections existantes entre le cortex visuel et le cortex auditif. La privation visuelle de longue durée, elle conduit à des changements plastiques, d’une part intra modaux par l’extension de l’activité aux régions temporales supérieures et médianes. D’autre part, elle induit des changements inter modaux par l’implication fonctionnelle des régions temporales inférieures visuelles dans le traitement des sons modulés en amplitude comme objets auditifs alors qu’elles sont normalement dédiées au traitement des objets visuels. Cette réorganisation passe probablement par les connections cortico-corticales.

Blind persons show in their everyday life that they can efficiently adapt to visual deprivation by relying on their spared senses like touch or the sense of hearing. They also show they can challenge their environment without vision and sometimes even demonstrate superior abilities compared to sighted counterparts. In the last decades, research got more interested in adaptive capabilities of the blinds especially with the advent of new imaging techniques which made it possible to make giant steps investigating new avenues in the field of brain plasticity after sensory loss. The superior abilities of blind individuals take the form of a more efficient use of auditory and tactile information and find their neuronal correlates in the deafferented visual cortex. The visual cortex of the blind is still highly functional after visual deprivation and is recruited for the processing of cross modal auditory and tactile stimulations. It can even show implication in higher level memory or language processes. This functional involvement results from the plasticity of the visual cortex which is its ability to change its structure, its function and to adapt its interactions with the other systems in the absence of vision. Cortical plasticity is not exclusive to the visual cortex of the blind but is a permanent state of the brain. To appreciate cortical activity in the visual cortex of blind individuals, a measure of excitability of its neurons is used. This measure is represented by the recovery of the N1 component in ERPs to target detection, which is shorter in the auditory modality for the blind. Evoked potentials and evoked fields components in EEG and MEG have been shown to be reorganized in favour of the visual cortex of blind individuals compared to sighted ones for the auditory and tactile modalities. Posterior location for such components was found in the blind. The auditory steady-state response is another brain response that received less interest in the study of cortical reorganization after sensory loss. The ASSR has the advantage of oscillating at the stimulation rhythm and is characterized by a response in the auditory cortices tagged to the stimulation frequencies. The tag takes the form of an important spectral energy peak at the frequencies of stimulation in auditory areas. The ASSR is localized in left and right primary auditory areas, with this regard any posterior shift in the location of source activity in blind individuals also tagged to stimulation frequencies would be considered as an evidence of functional reorganization following sensory deprivation. The objectives of this work are to make use of the characteristics of the ASSR to amplitude modulated tones (AM) to investigate neural correlates of cross modal functional reorganization in the visual cortex of the blind for the processing of AM tones. The first study is a validation of the frequency tagging paradigm. A change detection auditory task can modulate the envelope amplitude of the ASSR response. The same paradigm is used to investigate cross modal reorganisation after long and short term visual deprivation. In this first study a group of healthy sighted individuals detected a change in the carrier frequency of AM tones, with eyes opened during monaural and dichotic listening. Two conditions were tested an active condition where they had to press a button each time they hear the change and a passive condition. Results show a significant increase in the envelope amplitude of the ASSR to the onset of the carrier frequency change, only for dichotic presentation. Patterns of activations of the ASSR were maintained, with larger responses in the hemisphere contralateral to the stimulated ear and binaural suppression for the ipsilateral inputs for the dichotic presentation. The second study was aimed to show that rapid changes in the ASSR to amplitude modulated tones (MA) are possible after short term sensory deprivation, by blindfolding sighted individuals for six hours. The same detection task was used but not the passive condition. Results show a modulation of the dichotic response in visual areas. The occipital source activity found, showed an auditory property as a binaural beat, which means an oscillating ASSR at a frequency equal to the difference of the frequencies presented to each ear. This effect was present in half of the participants and took place at the end of the blindfolding time. Cortical representation of the occipital sources showed a displacement of source activities in the antero-posterior direction at the end of transitory deprivation period. In the third study we compared the ASSR processing between early blind individuals (congenitally blind) group and healthy sighted controls group, to investigate the neural correlates of functional reorganization of this response after long term visual deprivation. Results show significant differences in the spectral representation of the response between the two groups. Important auditory temporal activations were found in the two groups. Distributed sources were localized in primary and secondary auditory areas for the two groups. A difference was found in blind individuals who showed additional activations of inferior temporal areas, known to be activated by objects vision in sighted individuals and being part of the what visual pathway. The results presented here are in line with a rapid reorganization of the ASSR after short term visual deprivation, and the implication of visual areas in the processing of AM tones for long term sensory deprivation in the congenitally blind. This was made possible by the unmasking of existing connections between auditory and visual cortices. Long term deprivation leads to plastic changes, in the auditory modality as a first step by the extension of activity to superior and middle temporal areas, then to cross modal changes with the functional involvement of inferior temporal areas in the processing of AM tones, considered as visual objects. This reorganization is likely to be mediated through lateral cortico-cortical connections.